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mélanosome/mélanosomes

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Les mélanosomes sont des organites intracellulaires spécifiques des mélanocytes  , synthétisant la mélanine  , et ayant des caractères communs avec les lysosomes puisqu’ils contiennent comme ceux-ci des hydrolases acides et des marqueurs de la membrane lysosomale (LAMPs = lysosomal-associated membrane proteins). Ils appartiennent à une famille d’organites spécifiques d’un type cellulaire, appelés organites liés au lysosomes (LROs = Lysosome-Related Organelles) qui comprennent les granules lytiques des lymphocytes T cytotoxiques et des cellules naturelles tueuses,les granules denses des plaquettes, les granules basophiles et les granules azurophiles des neutrophiles et les corps de Weibel-Palade des cellules endothéliales. Le composant structural principal spécifique des mélanosomes est Pmel17/gp100/Silv .

Les mélanosomes résultent de la fusion entre des vésicules, contenant de la tyrosinase, de la dopachrome tautomérase (ou TRP2) et de la DHICA oxydase, dérivées de l’appareil de Golgi et des vésicules contenant les composants structurels des mélanosomes produites par le réticulum endoplasmique granulaire. Ces organites contiennent un matériel fibrillaire ou lamellaire présentant une périodicité caractéristique.

2.1 Structure des mélanosomes

La structure des mélanosomes différe selon le type de mélanine qu’ils produisent, les eumélanosomes associés à la synthèse d’eumélanines et les phaemélanosomes associés à la synthèse de pheomélanines. Dans les mélanocytes cohabitent des eumélanosomes et des phéomélanosomes.

Quatre stades de différenciation sont classiquement décrits pour ces deux types de mélanosomes et sont déterminés en fonction de leur structure et de la quantité, la qualité et l’arrangement de la mélanine qu’ils produisent. Les stades I et II (parfois appelés prémélanosomes) correspondent à des organites non mélanisés. Les mélanosomes de stade I sont ronds, sans activité tyrosinase, sont localisés à la périphérie du noyau et ont un contenu dont la structure est encore assez mal définie. Les pheomélanosomes restent ronds, ont une matrice vesiculoglobulaire contiennent déjà de la mélanine alors que les eumélanosomes deviennent ovales avec une matrice filamenteuse et n’ont pas de mélanine. Les eumélanosomes de stade II se remplissent de structures fibrillaires ou lamellaires qui provoquent un allongement de sa structure. La production de ces fibres de la matrice interne et la maturation du stade I à II dépend de la présence d’une protéine de structure appelée Pmel17 (ou gp100/Silver). Juste après son transport au mélanosome de stade I, Pmel17 est clivée en plusieurs fragments qui forment la matrice fibrillaire de l’organite. Une autre protéine, Mart-1, aussi connue sous le nom de Melan-A, localisée dans les mélanosomes de stades I et/ou II participe à l’élaboration de la structure du mélanosome, puisqu’elle est nécessaire à l’expression, la stabilité et la maturation de Pmel17 et donc à l’étape critique de la formation du mélanosome de stade II.

Dans les mélanosomes de type III, la mélanine est déposée de façon uniforme. La synthèse et le dépôt de mélanines continuent jusqu’à ce que la structure interne ne soit plus visible, on parle alors de mélanosome de stade IV.

A l’intérieur des mélanosomes, au moins trois enzymes-clé : la tyrosinase, Tyrp1 (pour Tyrosinase-related protein 1), et Dct/Tyrp2 (pour DOPAchrome tautomérase/Tyrosinase-related protein 2) jouent un rôle majeur dans la production des mélanines.

2.2 Transport et transfert des mélanosomes

Au cours de leur maturation, les mélanosomes migrent de la région périnucléaire où ils sont produits, vers l’extrémité des dendrites. Ce mouvement intracellulaire implique les microtubules, la dyneine et la kinesine , les filaments d’actine, Rab27a, la mélanophiline, la myosineVa et Slp2-a. Les dendrites sont constituées d’un coeur central de microtubules et d’un réseau périphérique d’actine subcorticale. Le réseau de microtubules permet le transport longue distance alors que l’actine sert au transport de proximité et au transfert des mélanosomes. La kinésine et la dynéine cytoplasmique sont impliquées dans le transport antérograde et rétrograde des mélanosomes sur de longues distances le long des microtubules. Les mélanosomes sont ensuite pris en charge par la MyosineVa pour leur mobilité dans le réseau d’actine.

Le mode de transfert des mélanosomes aux kératinocytes   n’est pas vraiment connu. Plusieurs hypothèses ont été formulées : cytophagocytose, relargage dans l’espace extracellulaire puis ingestion, voie de communication directe entre mélanocyte et kératinocyte, ou injection directe, impliquant le récepteur (PAR)-2.

Les mélanocytes folliculaires synthétisent des mélanosomes qui en général sont plus gros que ceux des mélanocytes épidermiques. Dans les kératinocytes, les mélanosomes de grande taille se répartissent isolément tandis que les mélanosomes de petite taille se groupent en paquets. Dans les follicules pileux, quelle que soit la race considérée, les mélanosomes se répartissent isolément. Dans l’épiderme  , les mélanosomes sont isolés ou groupés, dans une proportion dépendant du contexte racial. Les mélanosomes sont retrouvés sous forme isolée dans les peaux de type négroïde et sous forme de complexe dans les peaux de type caucasoïde.

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