Biologie de la peau https://biologiedelapeau.fr/ fr SPIP - www.spip.net La cellule de Merkel http://biologiedelapeau.fr/spip.php?article13 http://biologiedelapeau.fr/spip.php?article13 2011-01-25T15:07:00Z text/html fr Michel Démarchez cellule de Merkel/cellules de Merkel <p>Les cellules de Merkel ont été décrites pour la première fois en 1875 par l'anatomiste allemand Friedrich Sigmund Merkel et se situent dans la couche basale de l'épiderme et au niveau du bulge dans les follicules pileux. Les cellules de Merkel sont des mécanorécepteurs à adaptation lente de type I responsable de la sensation tactile fine qui détectent par leur microvillosités les déformations localisées, proches d'eux et qui libèrent des neuromédiateurs vers les fibres nerveuses. Chez l'adulte, le (...)</p> - <a href="http://biologiedelapeau.fr/spip.php?rubrique41" rel="directory">La cellule de Merkel</a> / <a href="http://biologiedelapeau.fr/spip.php?mot90" rel="tag">cellule de Merkel/cellules de Merkel</a> <div class='rss_chapo'><p align=justify>Les <a href='http://biologiedelapeau.fr/spip.php?mot90' name='mot90_0' class='cs_glossaire'><span class='gl_mot'>cellules de Merkel</span><span class="gl_js" title="cellule de Merkel<br />cellules de Merkel"> </span><span class="gl_jst" title="Les cellules de Merkel sont des mécanorécepteurs à adaptation lente de type I responsable de la sensation tactile fine qui se situent dans la couche basale de l'épiderme et au niveau du bulge dans les follicules pileux et qui détectent par leur microvillosités les déformations localisées, proches d'eux et qui libèrent des neuromédiateurs vers les fibres nerveuses."> </span></a> ont été décrites pour la première fois en 1875 par l'anatomiste allemand Friedrich Sigmund Merkel et se situent dans la couche basale de l'<a href='http://biologiedelapeau.fr/spip.php?mot116' name='mot116_1' class='cs_glossaire'><span class='gl_mot'>épiderme</span><span class="gl_js" title="épiderme"> </span><span class="gl_jst" title="L'épiderme, est la couche la plus superficielle de la peau. C'est un épithélium squameux stratifié kératinisé qui se renouvelle continuellement. Les kératinocytes représente la population majoritaire des cellules épidermiques (90 à 95 %). Les autres types cellulaires sont les mélanocytes, les cellules de Langerhans et les cellules de Merkel. L'épiderme ne contient ni vaisseau sanguin ni vaisseau lymphatique, mais renferme de nombreuses terminaisons nerveuses libres. La fonction primaire de l'épiderme est de produire la couche cornée qui forme une couche protectrice semi-perméable permettant la vie terrestre, en empèchant la perte en eau, en maintenant une hydratation satisfaisante de la peau et en évitant une hyperhydratation."> </span></a> et au niveau du bulge dans les follicules pileux. Les cellules de Merkel sont des mécanorécepteurs à adaptation lente de type I responsable de la sensation tactile fine qui détectent par leur microvillosités les déformations localisées, proches d'eux et qui libèrent des neuromédiateurs vers les fibres nerveuses. Chez l'adulte, le pourcentage de cellule de Merkel varie de 0,5 à 5% dans l'épiderme mais varie au cours de la vie et selon les régions du corps. Au sein de l'épiderme, les cellules de Merkel sont des acteurs-clés du système neuro-endocrino-immuno-cutané. Elles envoient des prolongements dendritiques entre les <a href='http://biologiedelapeau.fr/spip.php?mot119' name='mot119_2' class='cs_glossaire'><span class='gl_mot'>kératinocytes</span><span class="gl_js" title="kératinocyte<br />kératinocytes"> </span><span class="gl_jst" title="Les kératinocytes représente la population majoritaire des cellules épidermiques (90 à 95 %)."> </span></a> et les <a href='http://biologiedelapeau.fr/spip.php?mot89' name='mot89_3' class='cs_glossaire'><span class='gl_mot'>cellules de Langerhans</span><span class="gl_js" title="cellule de Langerhans<br />cellules de Langerhans"> </span><span class="gl_jst" title="La cellule de Langerhans est la cellule dendritique la mieux connue chez l'homme. Les cellules de Langerhans sont capables d'orienter la réponse immune soit dans le sens d'une réponse inflammatoire soit dans le sens d'une tolérance active. Aujourd'hui, la cellule de Langerhans est une cible pour les traitements immunosuppresseurs dans l'inflammation chronique ou pour la protection face aux agressions environnementales comme les rayons U.V. Leur place dans la vaccination est fondamentale."> </span></a> et peuvent former des synapses avec des neurones sensoriels mais ne sont pas toujours associées à des nerfs. L'origine, épidermique ou neuronale, des cellules de Merkel a longtemps fait l'objet de controverses.</p></div> <div class='rss_texte'><div class="cs_sommaire cs_sommaire_sans_fond" id="outil_sommaire"> <div class="cs_sommaire_inner"> <div class="cs_sommaire_titre_sans_fond"> Sommaire </div> <div class="cs_sommaire_corps"> <ul> <li><a title="1. Morphologie des cellules de Merkel" href="http://biologiedelapeau.fr/spip.php?page=backend&id_rubrique=41#outil_sommaire_0">1. Morphologie des cellules de Merkel</a></li> <li><a title="2. L'origine des cellules de Merkel" href="http://biologiedelapeau.fr/spip.php?page=backend&id_rubrique=41#outil_sommaire_1">2. L'origine des cellules de Merkel</a></li> <li><a title="3. Le rôle des cellules de Merkel" href="http://biologiedelapeau.fr/spip.php?page=backend&id_rubrique=41#outil_sommaire_2">3. Le rôle des cellules de Merkel</a></li> <li><a title="Bibliographie" href="http://biologiedelapeau.fr/spip.php?page=backend&id_rubrique=41#outil_sommaire_3">Bibliographie</a></li> </ul> </div> </div> </div><h3 class="spip" id="outil_sommaire_0"><a title="Sommaire" href="http://biologiedelapeau.fr/spip.php?page=backend&id_rubrique=41#outil_sommaire" class="sommaire_ancre"> </a>1. Morphologie des <a href='http://biologiedelapeau.fr/spip.php?mot90' name='mot90_0' class='cs_glossaire'><span class='gl_mot'>cellules de Merkel</span><span class="gl_js" title="cellule de Merkel<br />cellules de Merkel"> </span><span class="gl_jst" title="Les cellules de Merkel sont des mécanorécepteurs à adaptation lente de type I responsable de la sensation tactile fine qui se situent dans la couche basale de l'épiderme et au niveau du bulge dans les follicules pileux et qui détectent par leur microvillosités les déformations localisées, proches d'eux et qui libèrent des neuromédiateurs vers les fibres nerveuses."> </span></a></h3> <p></p> <p align=justify>Les cellules de Merkel ont été décrites pour la première fois en 1875 par l'anatomiste allemand Friedrich Sigmund Merkel qui, à la suite d'une fixation à l'osmium et d'un marquage à l'argent, identifia au niveau de la lame basale épidermique, des cellules plus claires que les <a href='http://biologiedelapeau.fr/spip.php?mot119' name='mot119_1' class='cs_glossaire'><span class='gl_mot'>kératinocytes</span><span class="gl_js" title="kératinocyte<br />kératinocytes"> </span><span class="gl_jst" title="Les kératinocytes représente la population majoritaire des cellules épidermiques (90 à 95 %)."> </span></a>. Aucune différence significative ne distingue les cellules de Merkel des kératinocytes en lumière visible ou par coloration histologique classique. Par contre, en microscopie électronique, elles se distinguent des autres cellules épidermiques par une taille plus petite, un noyau plurilobé volumineux et pauvre en nucléoles, des <a href='http://biologiedelapeau.fr/spip.php?mot50' name='mot50_2' class='cs_glossaire'><span class='gl_mot'>desmosomes</span><span class="gl_js" title="desmosome<br />desmosomes"> </span><span class="gl_jst" title="Le desmosome est un système de jonction entre deux kératinocytes qui participent au maintien de la cohésion de l'épiderme."> </span></a> particuliers de structure plus petite assurant l'adhésion avec les kératinocytes avoisinants, parfois des <a href='http://biologiedelapeau.fr/spip.php?mot101' name='mot101_3' class='cs_glossaire'><span class='gl_mot'>mélanosomes</span><span class="gl_js" title="mélanosome<br />mélanosomes"> </span><span class="gl_jst" title="Les mélanosomes sont des organites intracellulaires spécifiques des mélanocytes, synthétisant la mélanine."> </span></a>, de fréquentes expansions villositaires de plusieurs micromètres de long, et la présence caractéristique, dans leur cytoplasme, de nombreux granules neurosécrétoires de 80 à 160 μm de diamètre, localisés face aux terminaisons de neurones situés dans le <a href='http://biologiedelapeau.fr/spip.php?mot117' name='mot117_4' class='cs_glossaire'><span class='gl_mot'>derme</span><span class="gl_js" title="derme"> </span><span class="gl_jst" title="Le derme est une des trois couches constitutives de la peau comprise entre l'épiderme et l'hypoderme. C'est un tissu conjonctif qui est principalement composé d'une matrice extracellulaire produite par des fibroblastes, la principale population cellulaire dermique."> </span></a>.</p> <dl class='spip_document_68 spip_documents spip_documents_center'> <dt><img src='http://biologiedelapeau.fr/local/cache-vignettes/L500xH375/celluledemerkelphngreffethese-web-3-francais-1d02d.jpg' width='500' height='375' alt='JPEG - 166.9 ko' /></dt> <dt class='spip_doc_titre' style='width:350px;'><strong>Cellule de Merkel observée au microscope électronique à transmission dans une peau humaine transplantée sur la souris nude, deux mois après la greffe (X 10000) ; 2) détail de la figure 1) (x20000) ; 3) Deux cellules de Merkel colorée par immunofluorescence indirecte dans un épiderme humain.</strong></dt> <dd class='spip_doc_descriptif' style='width:350px;'>Noter la localisation préférentielle des granules neuro-secrétoires au pôle basal de la cellule, la présence de l'appareil de Golgi au pôle apical et l'existence de desmosomes avec le kératinocyte voisin. </dd> </dl><p align=justify>Elles peuvent être détectées sur des coupes histologiques avec une coloration spécifique (uranaffine) et en immunohistologie avec des anticorps contre divers antigènes, tels que les <a href='http://biologiedelapeau.fr/spip.php?mot229' name='mot229_5' class='cs_glossaire'><span class='gl_mot'>kératines</span><span class="gl_js" title="kératine<br />kératines"> </span><span class="gl_jst" title="Les kératines sont une famille de protéines ayant 2 formes principales <br /> <ul class="spip"><li> l'alpha-kératine (ou cytokératine) présente chez les <br /> mammifères dont l'homme. On en connaît 20<br /></li><li> la béta-kératine que l'on retrouve chez les reptiles <br /> et les oiseaux<br /> <br /> Les kératines sont les principales protéines du cytosquelette des kératinocytes et peuvent représenter jusqu'à 85 % des protéines totales des cornéocytes. Elles appartiennent à la super famille des filaments intermédiaires et se répartissent en 2 sous-familles, les kératines acides de type I (K9 à K28) et les kératines basiques de type II (K1 à K8 et K71 à K80) . <br /> <br /> Elles possèdent toutes la même organisation structurale avec un domaine centrale en hélice d'environ 310 acides aminés encadré par un domaine amino-terminal et un domaine carboxy terminal de taille extrêmement variable et de structure non hélicoïdale. La polymérisation des filaments de kératine se fait par l'assemblage d'hétérodimères de kératines acides et basiques qui vont s'assembler ensuite en tétramères qui s'associent finalement par leurs extrémités pour former un protofilament. L'association et la compaction de plusieurs protofilaments donnera naissance aux filaments intermédiaires de kératine de 10 à 12 nm de diamètre.<br /> <br /> Au cours de la différenciation des kératinocytes, différents hétérodimères de kératines vont être synthétisés. K5 et K14 sont exprimés dans les kératinocytes indifférenciés de la couche basale puis disparaissent dans les couches supérieures. K1 et K10 sont produits dans les couches suprabasales et sont absentes de la couche basale. Les kératines K6, K16, et K17 ne sont présentes que dans les épithéliums hyperprolifératifs et au cours de la cicatrisation cutanée lors de la phase de réépithélialisation.<br /> <br /> Bibliographie :<br /> <br /> <a href="http://www.medecinesciences.org/articles/medsci/pdf/2002/01/medsci2002181p45.pdf" class="spip_out" rel="external">Bousquet, Olivier ; Coulombe, Pierre A. ; Les kératines : un autre regard sur la biologie de la peau, Med Sci (Paris), 2002, Vol. 18, N° 1 ; p. 45-54 ; DOI : 10.1051/medsci/200218145</a></li></ul>"> </span></a> 18, 19, et 20, l'enolase neuro-spécifique, la chromagranine, (une protèine de 68 kDa des granules neurosecrétoires), la synaptophysine (une protéine de 38kDa associée aux vésicules synaptiques), la N-CAM (neural cell adhesion molecule ) et divers neuropeptides (protein gene product 9.5, met-enkephaline, calcitonin-gene related peptide, vasoactive intestinal polypeptide).</p> <p align=justify>Chez l'adulte, le pourcentage de cellules de Merkel varie de 0,5 à 5% dans l'<a href='http://biologiedelapeau.fr/spip.php?mot116' name='mot116_6' class='cs_glossaire'><span class='gl_mot'>épiderme</span><span class="gl_js" title="épiderme"> </span><span class="gl_jst" title="L'épiderme, est la couche la plus superficielle de la peau. C'est un épithélium squameux stratifié kératinisé qui se renouvelle continuellement. Les kératinocytes représente la population majoritaire des cellules épidermiques (90 à 95 %). Les autres types cellulaires sont les mélanocytes, les cellules de Langerhans et les cellules de Merkel. L'épiderme ne contient ni vaisseau sanguin ni vaisseau lymphatique, mais renferme de nombreuses terminaisons nerveuses libres. La fonction primaire de l'épiderme est de produire la couche cornée qui forme une couche protectrice semi-perméable permettant la vie terrestre, en empèchant la perte en eau, en maintenant une hydratation satisfaisante de la peau et en évitant une hyperhydratation."> </span></a> mais varie au cours de la vie et selon les régions du corps. Ainsi, une peau exposée au soleil peut contenir deux fois plus de cellules de Merkel qu'une peau non exposée et la densité en cellule de Merkel au niveau des follicules pileux change au cours du cycle pilaire, avec un maximum lors du stade anagène et un minimum lors des phases catagène et télogène. Ces observations mettent en évidence la présence dans la peau d'un pool de cellules indifférenciées capables de redonner des cellules de Merkel au cours de la vie adulte, ce qui explique entre autre la régénération des cellules de Merkel au cours de la <a href='http://biologiedelapeau.fr/spip.php?mot65' name='mot65_7' class='cs_glossaire'><span class='gl_mot'>cicatrisation</span><span class="gl_js" title="cicatrisation"> </span><span class="gl_jst" title=""> </span></a> d'une plaie cutanée. Les zones les plus riches en cellules de Merkel sont les zones tactiles les plus sensibles, les lèvres, la muqueuses orale, les zones érogènes où ces cellules sont regroupées en clusters ( jusqu'à 50 cellules) autour de terminaisons nerveuses amyéliniques. Dans les follicules pileux, les cellules de Merkel sont localisées dans le bulge, qui est un réservoir de cellules souches et sont rarement associées à des nerfs.</p> <h3 class="spip" id="outil_sommaire_1"><a title="Sommaire" href="http://biologiedelapeau.fr/spip.php?page=backend&id_rubrique=41#outil_sommaire" class="sommaire_ancre"> </a>2. L'origine des cellules de Merkel</h3><p align=justify>L'origine, épidermique ou neuronale, des cellules de Merkel a longtemps fait l'objet de controverses.</p> <p align=justify>L'hypothèse d'une origine neuronale est soutenue par la synthèse par les cellules de Merkel de neuropeptides, l'expression de molécules présynaptiques et de facteurs de transcription proneurales et la présence de synapses avec les nerfs périphériques. De plus, des études électrophysiologiques ont montré que les cellules de Merkel étaient des cellules excitables. Enfin des analyses histologiques utilisant des chimères caille/poulet et des études plus récentes de biologie moléculaire utilisant des animaux transgéniques ont également suggéré l'origine neurale des cellules de Merkel. Ainsi, Szeder et al.. ont utilisé des souris transgénique Wnt1-cre/R26R dans lesquelles les cellules neuronales sont marquées de façon permanente par la b-galactosidase et ont montré que dans ces souris les cellules de Merkel exprimaient le transgène beta-galactosidase et provenaient donc de la crête neurale.</p> <p align=justify>A l'inverse, l'expression par les cellules de Merkel, des kératines d'épithélium simple, K8, K18, et K20, et de protéines desmosomales et l'apparition des cellules de Merkel au cours du développement avant l'arrivée des nerfs cutanés est en faveur d'une origine épidermique. Très récemment, des expériences de lignage cellulaire (<a href="#Van Keymeulen et al., 2009" class='spip_ancre'>#Van Keymeulen et al., 2009</a>) ont démontré que, au cours du développement embryonnaire, les cellules de Merkel provenaient de précurseurs épidermiques et que chez l'adulte les cellules de Merkel avaient un turnover réduit et étaient remplacées non pas par la prolifération des cellules de Merkel différenciées mais à partir de cellules provenant des cellules souches épidermiques. En utilisant des souris transgéniques dans lesquelles l'inactivation d'un gène a lieu spécifiquement dans un tissu ciblé, il a également été montré que la délétion conditionelle du facteur de transcription Atoh1/Math1 dans l'épiderme embryonnaire aboutissait à l'absence de cellules de Merkel dans tout l'organisme, démontrant que l'expression de Atoh1 dans les précurseurs épidermiques était requise pour la différenciation des cellules de Merkel à partir des précurseurs épidermiques.</p> <h3 class="spip" id="outil_sommaire_2"><a title="Sommaire" href="http://biologiedelapeau.fr/spip.php?page=backend&id_rubrique=41#outil_sommaire" class="sommaire_ancre"> </a>3. Le rôle des cellules de Merkel</h3><p align=justify>Au sein de l'épiderme, les cellules de Merkel (CM) sont des acteurs-clés du système neuro-endocrino-immuno-cutané. Elles envoient des prolongements dendritiques entre les kératinocytes et les <a href='http://biologiedelapeau.fr/spip.php?mot89' name='mot89_8' class='cs_glossaire'><span class='gl_mot'>cellules de Langerhans</span><span class="gl_js" title="cellule de Langerhans<br />cellules de Langerhans"> </span><span class="gl_jst" title="La cellule de Langerhans est la cellule dendritique la mieux connue chez l'homme. Les cellules de Langerhans sont capables d'orienter la réponse immune soit dans le sens d'une réponse inflammatoire soit dans le sens d'une tolérance active. Aujourd'hui, la cellule de Langerhans est une cible pour les traitements immunosuppresseurs dans l'inflammation chronique ou pour la protection face aux agressions environnementales comme les rayons U.V. Leur place dans la vaccination est fondamentale."> </span></a> et peuvent former des synapses avec des neurones sensoriels mais ne sont pas toujours associées à des nerfs. Les cellules de Merkel synthétisent un grand nombre de neuromédiateurs (substance P, vaso-active intestinal peptide (<a href='http://biologiedelapeau.fr/spip.php?mot42' name='mot42_9' class='cs_glossaire'><span class='gl_mot'>VIP</span><span class="gl_js" title="Vasoactive intestinal peptide<br />VIP"> </span><span class="gl_jst" title="Vasoactive intestinal peptide (VIP ) is a 28-amino acid peptide and is produced in many areas of the human body including the gut, pancreas, the brain and the skin. In the skin, VIP was detected in nerve fibers associated with dermal vessels ; glands such as sweat, apocrine, and Meibominan glands ; hair follicles, mastocytes and Merkel cells and less abundantly than Substance P in epidermis. VIP may mediate vasodilatation and proliferation as well as induce migration of keratinocytes. VIP is involved in neuroimmunomodulation and is an important molecule within the &laquo; neuroimmunological network &raquo;. VIP regulates sweat production. VIP is not only a physiologically active neuropeptide and neurotransmitter, but is further involved in neurogenic inflammation possibly through histamine release from mast cells and bradykinin-induced edema."> </span></a>), somatostatine, calcitonin-gene related peptide (<a href='http://biologiedelapeau.fr/spip.php?mot41' name='mot41_10' class='cs_glossaire'><span class='gl_mot'>CGRP</span><span class="gl_js" title="Calcitonin gene related peptide<br />CGRP"> </span><span class="gl_jst" title="Calcitonin gene related peptide (CGRP) : is a member of the calcitonin family of peptides, which in humans exists in two forms, α-CGRP and β-CGRP that differ by 3 amino acids. α-CGRP is a 37 amino acid peptide and is, formed from the alternative splicing of the calcitonin/CGRP gene located on chromosome 11. bCGRP is encoded by a different, but closely related gene<br />CGRP is one of the most abundant peptides produced in both peripheral and central neurons. It is the most potent peptide vasodilator and can function in the transmission of pain. CGRP is one of the most prominent neuropeptides of the skin and is often colocalized with either SP. CGRP-immunoreactive nerves are often associated with mast cells, Merkel cells, melanocytes, keratinocytes, and Langerhans cells, which are stimulated under inflammatory conditions. CGRP can modulate immune responses and inflammation in vitro and in vivo and in general, CGRP predominantly mediates anti-inflammatory and neurotrophic effects . CGRP alone can increase keratinocyte and melanocyte proliferation, upregulate melanogenesis and regulate cytokine production in human keratinocytes."> </span></a>), gastrin-releasing peptide (GRP), neuropeptide Y, peptide histidine-isoleucine (PHI), neurotensine, neurokinines A et B, bradykinine, acétylcholine, catécholamines, endorphines et enképhalines) concentrés dans des granules neurosécrétoires, et expriment également, les récepteurs correspondants à ces neuromédiateurs. Les cellules de Merkel joueraient donc un rôle central dans le SNEIC (système neuro-endocrino-immuno-cutané). Les cellules de Merkel sont étroitement associées à des neurones sensoriels de type A-beta et forment avec ceux-ci des complexes neurite-cellule de Merkel.</p> <p align=justify>Les cellules de Merkel sont des mécanorécepteurs à adaptation lente de type I responsables de la sensation tactile fine, celle du pianiste ou du lecteur de braille, par exemple ; elles détectent par leur microvillosités les déformations localisées, proches d'elles et libèrent des neuromédiateurs vers les fibres nerveuses voisines. Récemment, <a href="#Maricich et al., 2009" class='spip_ancre'>#Maricich et al., 2009</a> ont utilisé des souris knockout conditionnelle Atoh1CKO pour démontrer que les cellules de Merkel jouent un rôle essentiel dans cette fonction. Atoh1 est un facteur de transcription exprimé par les cellules de Merkel de toutes les zones de la peau. L'allèle Hoxb1Cre qui est exprimé dans tout le derme et l'épiderme de la peau du corps mais pas dans ceux de la tête, a été utilisé pour supprimer Atoh1 (Atoh1flox) de la peau du corps et des pelottes plantaires de ces souris transgéniques. Les cellules de Merkel sont alors absentes dans ces zones. Des tests sur des préparations ex vivo à partir de ces souris démontrent une perte complète des réponses neurophysiologiques caractéristiques normalement transmises par les complexes neurite-cellule de Merkel. Ceci démontre que les cellules de Merkel sont nécessaires pour capter, notamment par leurs expansions villositaires, les déformations de l'épiderme et les traduire sous forme de signaux nerveux. Il n'est pas clair si les cellules de Merkel traduisent la stimulation mécanique en signal électrique et communique ensuite ce signal par liaison synaptique ou si elles libèrent des neuropeptides face aux neurones qui se chargent ensuite de la transduction du signal en fonction de son amplitude ou si la transduction du stimulus mécanique se fait aux deux sites (cellule de Merkel et terminaison nerveuse).</p> <h3 class="spip" id="outil_sommaire_3"><a title="Sommaire" href="http://biologiedelapeau.fr/spip.php?page=backend&id_rubrique=41#outil_sommaire" class="sommaire_ancre"> </a>Bibliographie</h3> <p>Pour revue, voir :</p> <p>N. Boulais, L. Misery ; Les cellules de Merkel ; Kératin 2007 ; 12 : 4-8. [<a href="http://www.recherche-pierre-fabre.com/include/images/keratin/12.pdf" class='spip_out' rel='external'>Link</a>]</p> <p><a name="Maricich et al., 2009"></a>Stephen M. Maricich, Scott A. Wellnitz, Aislyn M. Nelson, Daine R. Lesniak, Gregory J. Gerling, Ellen A. Lumpkin, H. Y. Zoghbi : Merkel Cells Are Essential for Light-Touch Responses (2009). Science :Vol. 324. no. 5934, pp. 1580 - 1582.</p> <p><a name="Van Keymeulen et al., 2009"></a>A. Van Keymeulen, G. Mascre, K. K. Youseff, I. Harel, C. Michaux, N. De Geest, C. Szpalski, Y. Achouri, W. Bloch, B. A. Hassan, et al. (2009) ;Epidermal progenitors give rise to Merkel cells during embryonic development and adult homeostasis. J. Cell Biol. :187, 91-100. [<a href="http://jcb.rupress.org/content/187/1/91.full.pdf+html" class='spip_out' rel='external'>Link</a>]</p></div>