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Le toucher, la sensibilité à la pression, aux vibrations, à la température, à la douleur, nociception

Le système nerveux cutané

(mis à jour avec des références récentes)

jeudi 26 novembre 2015 par Michel Démarchez

Sommaire

1. Organisation générale du système nerveux

Le système nerveux est composé du système nerveux central et du système nerveux périphérique. Le système nerveux central comprend l’encéphale, la moelle épinière et la rétine et le système nerveux périphérique comprend les nerfs par où circule l’information entre le système nerveux central et le reste de l’organisme (la périphérie).

Le système nerveux périphérique est subdivisé en voies afférentes ou sensitives qui conduisent l’information au système nerveux central et le renseignent sur l’environnement extérieur et sur l’état intérieur de l’organisme et voies efférentes ou motrices qui transmettent les instructions émises par le système nerveux aux organes effecteurs, les muscles et les glandes principalement.

Les voies efférentes appartiennent à deux types de système : le système nerveux somatique qui est soumis au contrôle volontaire et innerve les muscles squelettiques et le système nerveux autonome, qui est indépendant du contrôle volontaire, qui innerve le coeur, les muscles lisses, la plupart des glandes exocrines et quelques glandes endocrines, et contrôle les fonctions viscérales (rythme cardiaque et respiratoire, perspiration, salivation, sudation , digestion, diamêtre des pupilles, et érection sexuelle). Le système nerveux autonome est classiquement divisé en deux sous-systèmes : le système nerveux parasympathique et le système nerveux sympathique.

2. Le système nerveux cutané

Le système nerveux cutané constitue une partie du système nerveux périphérique. Le système nerveux cutané est riche et complexe avec une voie afférente et une voie efférente, les trois compartiments cutanés, hypoderme , derme , et épiderme (sauf la couche cornée ), étant innervés. En contact direct avec l’environnement extérieur, la peau est un organe sensoriel majeur. La peau étant le principal site d’interaction de l’organisme avec son environnement, le systéme nerveux cutané recoit et répond continuellement à toute une variété de stimuli qui peuvent être physique (thermique, mécanique, électrique, rayonnement UV ), chimique, ou indirecte tels que ceux produits par des allergènes, des haptènes, des agents microbiologiques, des chocs ou une inflammation . Les nerfs cutanés peuvent également répondre à des stimuli issus de la circulation sanguine ou à des stress émotionels. De plus, le système nerveux central peut moduler soit directement par les nerfs efférents ou des médiateurs chimiques, ou indirectement par l’intermédiaire des cellules immunitaires ou des glandes surrénales, un grand nombre de fonctions au sein de la peau , telles que la vasomotricité, la thermorégulation , l’érection pilaire, la fonction barrière, la secrétion des glandes et des cellules, la croissance et la différenciation des tissus, et également, la cicatrisation , la réponse immunitaire, et l’inflammation.

Des contacts étroits entre fibres nerveuses et cellules cutanées ont été observés. Les fibres nerveuses de la peau produisent des neuromédiateurs (substance P, vaso-active intestinal peptide (VIP ), somatostatine, calcitonin-gene related peptide (CGRP ), gastrin-releasing peptide (GRP), neuropeptide Y, peptide histidine-isoleucine (PHI), neurotensine, neurokinines A et B, bradykinine, acétylcholine, catécholamines, endorphines et enképhalines) et des neurohormones (prolactine, mélanotropine (MSH) ou corticotropine (ACTH)). Les cellules épidermiques et dermiques et les cellules immunitaires en transit dans la peau (macrophages , polynucléaires, lymphocytes) peuvent également produire des neuromédiateurs et des enzymes pouvant les dégrader. De plus, elles expriment des récepteurs aux neuromédiateurs et sont donc sensibles à l’action de ces neuromédiateurs.

De ces observations, est né le concept de système neuro-endocrino-immuno-cutané (SNEIC) qui engloberait les cellules de la peau, les éléments cutanés du système nerveux et du systéme immunitaire. Les grandes fonctions cutanées (fonction barrière, thermorégulation, fonction sensorielle) seraient sous le contrôle du SNEIC. Ce concept permet d’expliquer l’influence du psychisme dans le maintien de l’homéostasie cutanée et dans le déclenchement de certains désordres dermatologiques, tels que le psoriasis ou l’eczéma.

Les nerfs cutanés ont été initialement classés comme étant soit efférents, contrôlant les fonctions eccrines, le flux sanguin et l’érection pilaire, ou afférents transmettant des informations sur l’environnement extérieur au système nerveux central. Toutefois, il est rapidement apparu que le système nerveux sensoriel cutané non seulement transmet des informations sensoriels mais joue également un role effecteur dans les fonctions cutanées par une action neuro-secrétoire efférente à leurs terminaisons.

2.1 Le système nerveux cutané autonome

Dans la peau, les fibres nerveuses du système autonome dérivent presque complétement des neurones sympathiques (cholinergiques) et, pour le visage, rarement des neurones parasympathiques (également cholinergiques). Elles constituent seulement une minorité des fibres nerveuses de la peau et sont localisées dans le derme où elles innervent les vaisseaux sanguins, les anastomoses artério-veineuses, les vaisseaux lymphatiques, les muscles érecteurs du poil, les glandes apocrines, les glandes eccrines, et les follicules pileux.

Le système nerveux autonome de la peau joue un rôle crucial dans la régulation de la fonction des glandes sudoripares, la vasomotricité, le flux sanguin, et, par cela,dans la thermorégulation. L’acétylcholine est un régulateur majeur de la sudation, mais les nerfs innervants la glande sébacée humaine de l’adulte coexpriment également toutes les protéines nécessaires à la fonction complète noradrénergique (tyrosine hydroxylase, aromatic amino acid decarboxylase, dopamine b-hydroxylase, et le vesicular monoamine transporter VMAT2).

2.2 Le système nerveux cutané sensoriel

2.2.1 Les différents types de sensibilité

On distingue la « sensibilité générale » ou somesthésie de celle fournie par des organes sensoriels particuliers (vision, audition, goût, odorat).

La sensibilité générale peut être soit somatique , soit intéroceptive. La sensibilité somatique peut être soit extéroceptive , c’est la sensibilité cutanée, soit proprioceptive, c’est la sensibilité de l’organisme à sa propre position et à son propre mouvement qui est liée aux récepteurs musculaires et articulaires. La sensibilité intéroceptive fournit les informations sur l’état des viscères et les variations physico-chimiques du milieu intérieur.

Au sein de la sensibilité cutanée, on distingue : la sensibilité mécanique, la sensibilité thermique et la sensibilité douloureuse (ou nociception ). .

2.2.2 Les différents types de fibres nerveuses et de récepteurs cutanés

Chaque sensation est transmise grâce à des récepteurs spécifiques relayés par un réseau de fibres sensorielles myélinisées et non myélinisées.

Plusieurs types de récepteurs ont été identifiés dans la peau :

des récepteurs mécaniques, de cinq types différents, qui transmettent la sensibilité à la pression , la sensibilité à la vibration et la sensibilité fine épicritique ou tact :

- terminaisons libres
- disques de Merkel ,
- corpuscules de Meissner,
- corpuscules de Pacini,
- corpuscule de Ruffini

Ils peuvent être soit superficiels soit plus en profondeur dans la peau et leur répartition est différente dans la peau glabre et dans la peau poilue. Leur densité dans la peau varie également selon les régions. La paume de la main est particulièrement bien fournie ; elle possède environ 17 000 fibres liées à des mécanorécepteurs et à l’extrémité des doigts, la densité (140/cm2) comme la proportion (43%) en corpuscules de Meissner , récepteurs du tact, sont particulièrement fortes..

des thermorécepteurs qui transmettent la sensibilité au chaud et au froid,

des nocicepteurs, qui sont des récepteurs de la douleur.


Vue schématique du système nerveux sensoriel de la peau

Les nerfs sensoriels représentent la majorité des nerfs de la peau et innervent les trois compartiments cutanés, l’hypoderme, le derme, et l’épiderme. Ils peuvent être groupés selon la vitesse de conduction en quatre catégories : les sous types myélinisés à conduction rapide Aα(80 à 120 m/s ; diamètre = 13-20 um), Aβ (35 à 75 m/s ; diamètre = 6-12 um) et Ad (5 à 30 m.sec-1 ; diamètre = 1-5 um) et le sous type C amyélinisé à conduction plus lente (0,5 à 2 m/s ; diamètre = 0.2-1.5um).

Le sous type Aa innervent les récepteurs de la proprioception et des muscles squelettiques. Les fibres nerveuses des mécanorécepteurs cutanés sont du sous type Aβ , celles des thermorécepteurs et des nocicepteurs sont des sous types Ad et C. La sous classe Aβ peut être elle-même divisée en fonction de leur vitesse d’adaptation en fibre de type I à adaptation lente qui innervent les disques de Merkel (superficiels), ou en fibre de type II à adaptation lente qui innervent les corpuscules de Ruffini (profonds), et en fibres à adaptation rapide qui innervent les corpuscules de Meissner et ceux de Pacini. Que ce soit dans la peau glabre ou dans la peau velue, il y a environ 5 fois plus de récepteurs à adaptation rapide (84% - tact) qu’à adaptation lente (16% - pression).

2.2.3 Les mécanorécepteurs et les différents types de sensibilité mécanique

Au sein de la sensibilité mécanique cutanée, on distingue

la sensibilité à la pression,
la sensibilité à la vibration,
et la sensibilité fine épicritique ou tact

2.2.3.1 La sensibilité à la pression

La sensibilité à la pression est déclenchée par des appuis importants sur la surface cutanée et est transmise par l’intermédiaire des disques de Merkel (superficiels) et des corpuscules de Ruffini (profonds) qui sont des récepteurs de pression à adaptation lente, qui codent l’intensité de la pression en codant l’intensité de la stimulation par la fréquence de leur potentiel d’action. Ils sont actifs dès le début de la pression exercée sur le revêtement cutané et ne cessent de l’être qu’à la fin de celle-ci. Ils codent donc l’intensité et la durée de la pression.

Les disques de Merkel sont des récepteurs superficiels situés à la base de l’épiderme. Un disque de Merkel est composé de la terminaison en forme de disque d’une ramification d’une fibre myélinisée qui est apposée à une cellule de Merkel avec laquelle elle établit des contacts synaptiques. Les zones riches en disques de Merkel peuvent former des dômes tactiles. Ils répondent à des pressions localisées (enfoncement de la peau) et la réponse au stimulus est phasico-tonique à adaptation lente. Ils peuvent ainsi coder la position et la vitesse du stimulus, soit l’indentation de la peau.

Les corpuscules de Ruffini d’allure fuselée sont situés dans le derme. Dans un corpuscule de Ruffini la terminaison axonale est entourée d’une capsule fibroblastique, perd sa myéline et se ramifie abondamment. Des fibres de collagène traversent la capsule et ancrent mécaniquement le corpuscule au derme. En plus de la pression, ils détectent la pression l’intensité et la direction des étirements de la peau et informent le système nerveux central sur les forces et les directions des cisaillements cutanés accompagnant un mouvement articulaire.

2.2.3.2 Le toucher

(voir « Quand le toucher décline » par Julien Bourdet (2014)

Le tact ou toucher répond à un contact léger avec la peau, glabre (sans poils) ou velue. Les récepteurs du tact sont des détecteurs de vitesse et sont de deux types :

-* Les corpuscules de Meissner localisés dans la peau glabre et situés immédiatement sous l’épiderme dans les papilles dermiques, sont ancrés mécaniquement au tissu environnant par de fins filaments de tissu conjonctif. Leur fibre axonale s’enroule en spirale autour des cellules de Schwann. Ceux sont des récepteurs superficiels à adaptation rapide particulièrement sensible à la vitesse d’établissement du stimulus qui sont sensibles aux vibrations (entre 5 et 200 Hz).

-* Les récepteurs des follicules pileux sont constitués de terminaisons libres qui se situent autour de la racine du poil et sous les glandes sébacées. Ils sont sensibles au mouvement des poils créant une sensation qui n’existe que pendant le mouvement d’inclinaison des poils. Ceux sont des récepteurs à adaptation relativement rapide et la fréquence des potentiels d’action émis est proportionnelle à la vitesse d’inclinaison des poils.

2.2.3.3 La sensibilité à la vibration

Les corpuscules de Pacini qui, dans la peau, sont localisés dans le derme et l’hypoderme sont les récepteurs sensibles à la vibration qui répondent dans une gamme de fréquence allant de 30 à 1500 Hz avec une sensibilité optimale autour de 300 Hz. Ils sont complètement « clos » et consistent en une terminaison nerveuse myélinisée, isolée, présentant des noeuds de Ranvier. Celle-ci est enveloppée, par un grand nombre de lamelles conjonctives concentriques séparant des espaces remplis de liquide, jusqu’en un point situé entre le 1^er et le 2^e noeud de Ranvier. Ceux sont des récepteurs phasiques, qui ne répondent ni à la vitesse ni à la durée de la stimulation. Ils sont sensibles uniquement aux variations rapides d’intensité et donc, à l’accélération de la déformation cutanée.